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Typ-A ARR-Gene werden schnell durch CKs induziert, und es wird gezeigt, dass sie die Aktivität von Typ-B-ARRs über eine negative Rückkopplungsschleife regulieren (Muller und Sheen 2007; Ha et al. 2012). Unter 10 Typ-A ARRs in Arabidopsis, ARR5, ARR6, ARR7 und ARR15 werden bei Kältestress schnell induziert (Vogel et al. 2005; Jeon et al. 2010). Konsequenterweise fand unsere Gruppe heraus, dass transgene Arabidopsis-Pflanzen, die ARR5, ARR7 und ARR15 überexpressionieren, die Gefriertoleranz fördern, während sich der Expressionsgrad von CBF in transgenen Linien leicht ändert (Shi et al. 2012). Im Gegensatz dazu berichtete eine andere Studie, dass eine Überexpression von Typ-A ARR7 überempfindlich gegen das Einfrieren verursacht, während arr5, arr6 und arr7 Mutanten eine erhöhte Gefriertoleranz aufweisen (Jeon et al. 2010). Obwohl die Mechanismen, die Typ-A-ARR-Genen in der Kältereaktion zugrunde liegen, nicht aufgedeckt wurden, gehen wir davon aus, dass ARR5, ARR7 und ARR15 eine Gruppe von schnellen kaltreagierenden Reglern sind, die zur Gefriertoleranz beitragen. Die molekularen Mechanismen der Typ-A-ARRs-Wirkung könnten sich jedoch von denen bekannter COR-Gene unterscheiden. Im Vergleich zu den traditionellen COR-Genen steigt die Kaltinduktion von ARRs nur auf das Fünffache.

Eine Möglichkeit ist, dass die negative regulatorische Rolle der CK-Signalisierung bei der Gefriertoleranz zumindest teilweise von der ABA-Signalisierung abhängt (Jeon et al. 2010). Daher können Typ-A-ARRs als Schlüsselakteure fungieren, um Zytokinin-, Kälte- und ABA-Signalisierung direkt zu integrieren. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass EIN3, der wichtigste Transkriptionsfaktor der ETH-Signalisierung, die Expression von CBFs und Typ-A-ARRs negativ reguliert, indem sie direkt an ihre Promotoren bindet (Shi et al. 2012) (Abb. 2). Diese Studie erweitert unser Wissen über das Netzwerk von ETH- und CK-Signalisierung in Anlagenreaktionen auf Umweltbelastungen. Es wird sehr interessant sein, neuartige Kaltreaktionskomponenten zu identifizieren, die direkt durch die Signalwege des Zweikomponentensystems reguliert werden. Insgesamt ist die Kaltakklimatisierung das Ergebnis sowohl genabhängiger als auch COR-genunabhängiger Reaktionen. Die Expression von COR-Genen kann durch CBF-abhängige und CBF-unabhängige Wege reguliert werden (Abb. 1).

COR-Gene werden bei kalter Akklimatisierung (Thomashow 1999) durch niedrige Temperaturen schnell induziert (von Minuten bis zu mehreren Stunden). Viele Produkte der COR-Gene wurden vorgeschlagen, bei der Erfassung der Kaltakklimatisierung und der anschließenden Gefriertoleranz zu funktionieren. Zu diesen Produkten gehören Enzyme zur Biosynthese von Osmo-Schutzmitteln, späte embryogenese reichliche Proteine, Transkriptionsfaktoren, Proteinkiinasen, Proteine, die mit dem Fettstoffwechsel assoziiert sind, Proteine für Hormonreaktionen, Zellwandmodifikatoren und Chloroplastenproteine. Eine 24-h-Behandlung bei 4 °C induziert etwa 4000 COR-Gene in Arabidopsis thaliana (Zhao et al. 2016). CBF1, CBF2 und CBF3 (auch bekannt als DREB1b, DREB1c und DREB1a; Kidokoro et al. 2017) regulieren etwa 10% aller COR-Gene (Park et al. 2015). Es hat sich gezeigt, dass die von jedem CBF induzierten oder unterdrückten Gene sehr ähnlich sind, was darauf hindeutet, dass die drei CBF-Proteine bei der Regulierung der COR-Gene teilweise redundant sind (Park et al. 2015; Jia et al. 2016; Zhao et al. 2016; Shi et al.

2017). Es wurden jedoch auch verschiedene Funktionen von CBFs berichtet, die durch die differentialen Expressionsmuster der CBF-Gene während der Kaltakklimatisierung angezeigt werden (Shi et al. 2017). Es gibt keine festgelegte Zeit für die Akklimatisierung. Jeder ist anders, obwohl der Durchschnitt in der Regel etwa 10 Tage. Das Wichtigste ist, es schrittweise zu tun. Im Folgenden sind einige Tipps, die nützlich sein können, um eine richtige Akklimatisierung zu gewährleisten: Interessanterweise sind Histidin-Kiinasen (HKs) eine wichtige Klasse von Hormonrezeptoren in Pflanzen. Es gibt 10 vermeintliche HKs in Arabidopsis, die als Ethylen-Rezeptoren und Nonethylen-Rezeptoren bekannt sind.



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